Nucleii bazali

Nucleii bazali sunt grupuri de corpi neuronali aflate în profunzimea emisferelor cerebrale și conectate cu alte regiuni ale encefalului. Ei participă la selectarea și ajustarea programelor motorii. Nu trimit direct fiecare comandă către fiecare mușchi; influențează circuitele care aleg, inițiază și opresc mișcări potrivite contextului. De aceea se discută împreună cu scoarța cerebrală și talamusul.

Când înveți o mișcare repetată, precum o secvență de pași, mai multe circuite cooperează. Nucleii bazali contribuie la fluiditatea și selecția acțiunii, în timp ce cerebelul este important pentru precizie și corectarea erorilor. Distincția este utilă, dar nu creează o separare absolută: ambele sisteme influențează mișcarea prin rețele mai largi.

Unele boli pot afecta circuitele nucleilor bazali; boala Parkinson este un exemplu cunoscut pentru tulburarea controlului motor. Nu înseamnă că fiecare tremor are această cauză. Într-o schemă, caută nucleii în profunzimea emisferelor, nu la suprafața scoarței și nici în măduva spinării. Dacă un item întreabă „nucleu” în sistemul nervos central, termenul indică un grup de corpi neuronali; nu îl confunda cu nucleul din interiorul unei singure celule.

Nucleii bazali sunt grupuri de substanță cenușie din profunzimea emisferelor cerebrale: nucleul caudat (cap, corp și coadă), putamenul și globus pallidus (extern și intern). Nucleul lenticular este format din putamen și globus pallidus; caudatul și putamenul formează striatul, iar în terminologia manualelor corpii striați cuprind nucleul caudat și nucleul lenticular. Funcțional, se adaugă nucleul subtalamic și substanța neagră din mezencefal, cu partea compactă dopaminergică și partea reticulată.

Scoarța cerebrală trimite proiecții excitatorii către striat. De aici informația ajunge, prin două căi, la globus pallidus intern și la partea reticulată a substanței negre, apoi la talamus și înapoi la scoarța motorie. Calea directă facilitează mișcarea dorită, iar calea indirectă frânează mișcările nedorite. Dopamina din substanța neagră stimulează calea directă și inhibă pe cea indirectă, deci favorizează inițierea mișcării. Nucleii bazali nu comandă direct mușchii, ci selectează și inițiază programele motorii, reglează tonusul muscular și mișcările automate (balansul brațelor la mers), și participă la învățarea deprinderilor.

Exemplu rezolvat 1: boala Parkinson. Un bărbat de 65 de ani are tremor de repaus la mână, rigiditate și mișcări lente.

1. Neuronii dopaminergici din partea compactă a substanței negre degenerează, deci striatul primește mai puțină dopamină.
2. Calea directă este slăbită, iar calea indirectă este mai activă, deci inițierea mișcării este dificilă (bradikinezie).
3. Dopamina nu poate fi administrată direct, pentru că nu trece bariera hematoencefalică; se administrează levodopa, precursorul ei, care trece bariera și este transformat în dopamină.
4. Mușchii nu sunt paralizați; tulburarea ține de controlul central al mișcării.

Exemplu rezolvat 2: transmiterea bolii Huntington. Boala este determinată de repetarea excesivă a tripletului CAG în gena HTT de pe cromozomul 4 și se transmite autosomal dominant; degenerează striatul (mai ales nucleul caudat), apar mișcări involuntare ample (coree) și declin cognitiv, de obicei la 30–50 de ani. Un părinte afectat este heterozigot ($Hh$), iar celălalt sănătos ($hh$).

1. Probabilitatea ca un copil să moștenească alela mutantă este $\frac{1}{2}$.
2. Probabilitatea ca ambii copii dintr-o familie cu doi copii să nu moștenească boala este $\frac{1}{2}\cdot \frac{1}{2}=\frac{1}{4}$.
3. Probabilitatea ca cel puțin unul să moștenească boala este $1-\frac{1}{4}=\frac{3}{4}$.

Nucleii bazali participă și la învățarea deprinderilor. La început, mișcarea nouă (de exemplu cântatul la pian) cere atenție și activează intens scoarța prefrontală. După repetări, mișcarea devine automată, iar controlul ei se mută spre striat. Din acest motiv persoanele cu boli ale nucleilor bazali au dificultăți în mișcările învățate și automate, dar pot executa o mișcare voluntară conștientă cu mai mult efort. Lezarea nucleului subtalamic produce hemibalism: mișcări violente, ample, ale membrelor de partea opusă.

La admitere, separă nucleii bazali de scoarța cerebrală, cerebel și trunchiul cerebral. Leagă-i de controlul mișcării prin circuite, fără a-i numi unicul centru motor. Corpii striați includ nucleul caudat și nucleul lenticular.

Reține: nucleul lenticular = putamen + globus pallidus; striatul = caudat + putamen. Boala Parkinson implică degenerarea neuronilor dopaminergici din substanța neagră, cu tremor de repaus, rigiditate și bradikinezie. În boala Huntington degenerează striatul. Nucleii bazali nu trimit axoni direct la măduvă; influența lor trece prin talamus și scoarță.

Pentru întrebările cu mediatori, reține: striatul primește glutamat de la scoarță, dopamină de la substanța neagră și folosește GABA în neuronii de ieșire; boala Parkinson are deficit de dopamină, iar boala Huntington pierde neuronii GABA din striat. Nucleii bazali sunt componente ale sistemului extrapiramidal, adică al căilor motorii altele decât tractul piramidal. Leziunile lor produc mișcări involuntare (tremor, coree, atetoză), nu paralizie.

Exemplu în formatul examenului (complement grupat). Despre nucleii bazali sunt corecte afirmațiile:

1. Nucleul lenticular este format din nucleul caudat și putamen.
2. În boala Parkinson apare un exces de dopamină în striat.
3. Nucleii bazali trimit axoni direct la motoneuronii din măduva spinării.
4. Striatul este alcătuit din nucleul caudat și putamen.

• a) „Numai afirmațiile 1, 2 și 3 sunt corecte.”
• b) „Numai afirmațiile 1 și 3 sunt corecte.”
• c) „Numai afirmațiile 2 și 4 sunt corecte.”
• d) „Numai afirmația 4 este corectă.”
• e) „Toate afirmațiile sunt corecte sau toate sunt false.”

Răspuns: d. Afirmația 1 este falsă: nucleul lenticular este format din putamen și globus pallidus. Afirmația 2 este falsă: în boala Parkinson degenerează neuronii dopaminergici ai substanței negre, deci striatul primește mai puțină dopamină. Afirmația 3 este falsă: influența nucleilor bazali trece prin talamus și scoarță, nu direct la măduvă. Afirmația 4 este adevărată: striatul cuprinde nucleul caudat și putamenul.

Greșeli frecvente

• Greșit: Nucleii bazali sunt pe suprafața scoarței.
  Corect: Sunt grupări profunde de corpi neuronali din emisferele cerebrale.
• Greșit: Un nucleu nervos este nucleul unei singure celule.
  Corect: Un nucleu nervos este un grup de corpi neuronali din sistemul nervos central.
• Greșit: În boala Parkinson mușchii sunt paralizați.
  Corect: Mușchii sunt intacți; sunt afectați neuronii dopaminergici din substanța neagră, iar controlul central al mișcării este tulburat.

Înainte și după