Controlul nervos al respirației

Respiri și când dormi, fără să îți amintești să inspiri. Aceasta este posibil deoarece grupuri de neuroni din trunchiul cerebral generează și ajustează ritmul respirației. O regiune importantă este bulbul rahidian, iar puntea contribuie la modelarea ritmului. Semnalele ajung la mușchii respiratori, mai ales la diafragmă și la mușchii dintre coaste.

Respirația nu este însă un ceas care bate mereu la fel. Când alergi, vorbești sau râzi, ritmul și adâncimea se schimbă. Receptorii din corp trimit informații despre dioxidul de carbon, aciditate și alte condiții. Trunchiul cerebral folosește aceste informații pentru a modifica activitatea mușchilor. Poți și tu să îți ții respirația pentru scurt timp, dar controlul voluntar are limite când nevoia organismului de a elimina dioxid de carbon crește.

Controlul respirației este distribuit între rețele neuronale care generează ritmul și îl ajustează în funcție de informațiile primite de la receptori. Nu există un singur neuron care comandă toate inspirațiile. Când citești o schemă, separă centrii nervoși, informațiile primite și mușchii care execută mișcarea. Plămânul este locul schimbului de gaze, dar nu generează singur comanda principală a fiecărei inspirații.

Respirația este un act involuntar, dar poate fi influențat voluntar. Comanda ritmică pornește din rețele de neuroni din trunchiul cerebral; măduva spinării doar conduce comanda către mușchi.

Bulbul rahidian conține centrul respirator de bază. Neuronii inspiratori, grupați lângă nucleul tractului solitar, se activează ritmic și comandă contracția mușchilor inspiratori; neuronii expiratori sunt activi mai ales în respirația forțată, când expirația nu se mai face pasiv prin reculul elastic. În respirația liniștită, adultul are în jur de 12 respirații pe minut: inspirația durează aproximativ 2 secunde, iar expirația aproximativ 3 secunde.

Puntea (puntea lui Varolio) conține centrul pneumotaxic, în partea superioară, care limitează durata inspirației și, implicit, crește frecvența respiratorie, și centrul apneustic, în partea inferioară, care prelungește inspirația. Cele două centre modelează ritmul născut în bulb.

Căile motorii. Comanda pleacă prin măduva spinării. Motoneuronii nervilor frenici se află în segmentele cervicale C3–C5 și inervează diafragma; motoneuronii nervilor intercostali se află în segmentele toracice și inervează mușchii intercostali.

Centrii superiori. Scoarța cerebrală permite oprirea voluntară a respirației, vorbirea și cântatul; hipotalamusul și sistemul limbic modifică respirația în emoții (frică, durere, râs). Controlul voluntar este însă limitat: după un timp, creșterea dioxidului de carbon din sânge forțează reluarea respirației.

Exemplu rezolvat 1. Un accidentat are măduva spinării secționată la nivelul segmentului C2.

1. Centrul respirator din bulb rămâne intact, deci comanda se generează în continuare.
2. Comanda nu mai ajunge la motoneuronii frenici din C3–C5, aflați sub leziune.
3. Diafragma și mușchii intercostali sunt paralizați, deci respirația spontană se oprește.
4. Pacientul supraviețuiește numai cu ventilație mecanică. Dacă secțiunea ar fi la nivelul vertebrei T6, diafragma ar funcționa, pentru că nervii frenici pornesc deasupra leziunii.

Exemplu rezolvat 2. Un ciclu respirator are inspirația de 2 s și expirația de 3 s.

1. Durata ciclului este $2+3=5$ s.
2. Frecvența este $60:5=12$ respirații pe minut.
3. Dacă influența pneumotaxică scurtează inspirația la 1 s și expirația la 2 s, ciclul durează 3 s, iar frecvența devine $60:3=20$ respirații pe minut.
4. Concluzie: un centru care limitează inspirația crește frecvența, iar respirațiile sunt mai superficiale.

Aferențele centrilor. Centrii bulbari primesc informații de la chemoreceptorii centrali și periferici (vezi Controlul chimic al respirației), de la receptorii de întindere din bronhii prin nervul vag (vezi Reflexul Hering–Breuer), de la receptorii iritanți ai căilor aeriene, care declanșează tusea, și de la proprioceptorii mușchilor și articulațiilor aflate în mișcare, care cresc ventilația chiar de la începutul efortului. Frica, durerea intensă și febra accelerează respirația, iar somnul profund o încetinește.

Bibliografia cere separarea clară a nivelurilor de control: generarea ritmului (bulb), modelarea lui (punte), conducerea comenzii (măduva spinării și nervii frenici și intercostali) și execuția (diafragma și intercostalii). Grupul respirator dorsal (nucleul tractului solitar) primește aferențe de la nervii vag și glosofaringian și este alcătuit din neuroni inspiratori; grupul respirator ventral conține neuroni expiratori și inspiratori și este activ la efort. Complexul pre-Bötzinger din bulb este considerat generatorul ritmului de bază.

Capcane frecvente: centrul pneumotaxic nu stimulează inspirația, ci o limitează; centrul apneustic nu este în bulb, ci în partea inferioară a punții; nervii frenici provin din segmentele cervicale C3–C5, nu din cele lombare; secționarea măduvei sub C5 păstrează mișcările diafragmei, în timp ce secționarea deasupra lui C3 oprește respirația. Dacă se întrerup și vagii, iar influența pneumotaxică lipsește, apare o respirație apneustică, cu inspirații lungi, în crampă. Întreruperea completă a legăturii dintre bulb și măduvă oprește respirația.

Comanda voluntară trece prin scoarță și căile corticospinale, direct spre motoneuroni, ocolind centrii bulbari; de aceea persoana poate vorbi sau își poate opri respirația, dar numai temporar.

Exemplu de item (complement grupat). Cu privire la controlul nervos al respirației:

1. Centrul apneustic este situat în bulbul rahidian.
2. Centrul pneumotaxic stimulează prelungirea inspirației.
3. Nervii frenici provin din segmentele lombare ale măduvei spinării.
4. Secționarea măduvei spinării deasupra segmentului C3 oprește respirația spontană.

• a) „Numai afirmațiile 1, 2 și 3 sunt corecte.”
• b) „Numai afirmațiile 1 și 3 sunt corecte.”
• c) „Numai afirmațiile 2 și 4 sunt corecte.”
• d) „Numai afirmația 4 este corectă.”
• e) „Toate afirmațiile sunt corecte sau toate sunt false.”

Răspuns: d. Afirmația 1 este falsă (centrul apneustic se află în punte). Afirmația 2 este falsă (centrul pneumotaxic limitează inspirația). Afirmația 3 este falsă (nervii frenici provin din C3–C5, adică din segmente cervicale). Afirmația 4 este adevărată (diafragma pierde comanda motorie).

Greșeli frecvente

• Greșit: Plămânii comandă direct contracția diafragmei.
  Corect: Comanda motorie vine prin căi nervoase.
• Greșit: Respirația automată nu poate fi modificată deloc.
  Corect: Efortul, vorbirea și controlul voluntar o pot schimba.
• Greșit: Centrul pneumotaxic prelungește inspirația.
  Corect: Centrul pneumotaxic o scurtează și crește frecvența; inspirația este prelungită de centrul apneustic.
• Greșit: Dacă respirația este automată, scoarța cerebrală nu o poate influența.
  Corect: Scoarța permite vorbirea, cântatul și oprirea voluntară a respirației pentru un timp limitat.

Înainte și după