Controlul chimic al respirației

Organismul ajustează respirația și după compoziția mediului intern. Chemoreceptorii sunt celule sau structuri sensibile la modificări chimice. Unii se află în bulbul rahidian, iar alții în corpusculii carotidieni și aortici, de lângă artere mari. Ei furnizează informații folosite pentru a modifica ritmul și adâncimea respirației.

Un factor important este dioxidul de carbon. Când se acumulează, contribuie la creșterea acidității în anumite lichide ale corpului. Această schimbare poate stimula creșterea ventilației, astfel încât mai mult dioxid de carbon să fie eliminat. Oxigenul contează și el, în special când presiunea lui în sânge scade mult. De aceea, ideea că „respirăm numai când rămânem fără oxigen” nu descrie reglarea obișnuită.

După efort, mușchii produc mai mult dioxid de carbon. Respirația devine mai rapidă și mai profundă, ceea ce ajută schimbul de gaze. Aceasta nu este singura cauză a modificării respirației la efort, dar arată legătura dintre activitatea celulelor și ventilație. Când înveți mecanismul, urmărește schimbarea chimică → receptor → centri nervoși → mușchi respiratori → modificarea ventilației. Nu confunda receptorul, care detectează, cu diafragma, care execută mișcarea.

Valorile normale din sângele arterial sunt: presiunea parțială a oxigenului $P_{{\mathrm{O}}_2}\approx 100$ mmHg, presiunea parțială a dioxidului de carbon $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}\approx 40$ mmHg și pH-ul 7,35–7,45. Respirația are rolul de a menține aceste valori aproape constante, printr-un circuit cu feedback negativ.

Chemoreceptorii centrali se află pe fața ventrală a bulbului. Ei răspund la ionii de hidrogen din lichidul cefalorahidian și din lichidul interstițial al bulbului. Ionii ${\mathrm{H}}^{+}$ din sânge trec greu bariera hematoencefalică, dar $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ o traversează ușor: în lichidul cefalorahidian reacționează cu apa, formând acid carbonic, care se disociază în ${\mathrm{H}}^{+}$ și $\mathrm{HC}{\mathrm{O}}_3^{-}$. Prin urmare, creșterea $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ stimulează centralii, iar ventilația crește.

Chemoreceptorii periferici sunt corpusculii carotidieni, aflați la bifurcația arterei carotide comune, și corpusculii aortici, de pe arcul aortic. Informația de la corpusculii carotidieni ajunge în bulb prin nervul glosofaringian (IX), iar de la cei aortici prin nervul vag (X). Ei sunt stimulați de scăderea marcată a oxigenului din sânge (sub aproximativ 60 mmHg), de creșterea $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ și de scăderea pH-ului. Pentru oxigen, ei sunt singurii receptori sensibili; centralii nu răspund la lipsa oxigenului.

Rezultă că dioxidul de carbon este principalul stimul chimic al respirației în condiții obișnuite, iar oxigenul devine stimul important numai când scade mult.

Circuitul de reglare se desfășoară astfel:

1. Crește $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ arterial sau scade pH-ul.
2. Chemoreceptorii trimit impulsuri către centrii bulbari.
3. Centrii cresc frecvența și amplitudinea respirației.
4. Se elimină mai mult $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, iar $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ și pH-ul revin spre normal.

Exemplu rezolvat 1. O persoană urcă rapid la 4 000 m altitudine.

1. Presiunea aerului scade, deci $P_{{\mathrm{O}}_2}$ arterial scade sub 60 mmHg.
2. Sunt stimulați chemoreceptorii periferici (corpusculii carotidieni și aortici).
3. Ventilația crește, deci se elimină mult $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$: $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ scade, iar pH-ul crește (alcaloză respiratorie), ceea ce frânează parțial răspunsul.
4. În zilele următoare, rinichii elimină bicarbonat, pH-ul revine spre normal, iar ventilația crește mai mult (aclimatizare).

Exemplu rezolvat 2. Un bolnav cu diabet zaharat decompensat are pH-ul sanguin 7,10, din cauza acumulării de corpi cetonici (acidoză metabolică).

1. Scăderea pH-ului stimulează chemoreceptorii periferici.
2. Centrii bulbari comandă o respirație profundă și rapidă (respirația Kussmaul).
3. Se elimină $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, deci acidul carbonic din sânge scade.
4. pH-ul tinde să crească spre normal: respirația compensează parțial acidoza.

Chemoreceptorii periferici răspund în câteva secunde, pe când cei centrali au un răspuns mai lent, de ordinul minutelor, fiindcă modificarea pH-ului din lichidul cefalorahidian se instalează progresiv. În hipoxia cronică, de exemplu la altitudine, sensibilitatea chemoreceptorilor periferici se modifică pe parcursul zilelor, ceea ce face parte din aclimatizare.

Cifrele de reținut: $P_{{\mathrm{O}}_2}$ arterial $\approx 100$ mmHg, $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ arterial $\approx 40$ mmHg, pH 7,4. Oxigenul stimulează chemoreceptorii periferici sub aproximativ 60 mmHg; între 60 și 100 mmHg, variațiile $P_{{\mathrm{O}}_2}$ modifică puțin ventilația. Chemoreceptorii centrali nu detectează direct oxigenul și nici $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ ca moleculă, ci ${\mathrm{H}}^{+}$ format din el în lichidul cefalorahidian.

Hiperventilația voluntară elimină $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, scade $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ și crește pH-ul: apar amețeli, furnicături, iar următoarea pauză respiratorie se prelungește, pentru că stimulul principal a dispărut. Din acest motiv, hiperventilația înaintea unei scufundări este periculoasă: oxigenul scade sub limita siguranței înainte ca $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ să oblige la respirație. La bolnavii cu bronhopneumopatie cronică, cu $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ crescut mult timp, stimulul hipoxic devine important.

Nu se confundă locul și calea: corpusculii carotidieni, la bifurcația carotidei, folosesc nervul IX; cei aortici, pe arcul aortic, folosesc nervul X.

Exemplu de item (complement grupat). Cu privire la controlul chimic al respirației:

1. Chemoreceptorii centrali sunt stimulați de ionii de hidrogen din lichidul din jurul bulbului.
2. Corpusculii carotidieni trimit informațiile spre bulb prin nervul vag.
3. Scăderea $P_{{\mathrm{O}}_2}$ arterial sub aproximativ 60 mmHg stimulează puternic chemoreceptorii periferici.
4. Hiperventilația voluntară prelungită crește $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ arterial.

• a) „Numai afirmațiile 1, 2 și 3 sunt corecte.”
• b) „Numai afirmațiile 1 și 3 sunt corecte.”
• c) „Numai afirmațiile 2 și 4 sunt corecte.”
• d) „Numai afirmația 4 este corectă.”
• e) „Toate afirmațiile sunt corecte sau toate sunt false.”

Răspuns: b. Afirmația 1 este adevărată (receptorii centrali detectează ${\mathrm{H}}^{+}$). Afirmația 2 este falsă (corpusculii carotidieni folosesc nervul glosofaringian; nervul vag aparține corpusculilor aortici). Afirmația 3 este adevărată. Afirmația 4 este falsă (hiperventilația scade $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$).

Greșeli frecvente

• Greșit: Singurul stimul chimic al respirației este lipsa oxigenului.
  Corect: $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ și pH-ul au roluri majore.
• Greșit: Chemoreceptorul este mușchiul care umflă plămânul.
  Corect: Detectează schimbări și trimite informații.
• Greșit: Chemoreceptorii centrali măsoară oxigenul din sânge.
  Corect: Ei răspund la ${\mathrm{H}}^{+}$ din lichidul din jurul bulbului, format din $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$; oxigenul este detectat de cei periferici.
• Greșit: Hiperventilația crește cantitatea de $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ din sânge.
  Corect: Hiperventilația elimină $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, deci $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ scade, iar pH-ul crește.

Înainte și după