Energie în sistemele biologice

Oxidarea biomoleculelor eliberează energie utilizată de celule. Glucoza se oxidează global: ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+6{\mathrm{O}}_2\to 6C{\mathrm{O}}_2+6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$. O parte din energie se conservă în ATP, adenozin-trifosfat. ATP are adenozină și trei grupe fosfat; prin hidroliză dă ADP, fosfat anorganic și energie disponibilă pentru procese celulare: $\mathrm{ATP}+{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}\to \mathrm{ADP}+{\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}+\mathrm{energie}$. Lipidele au densitate energetică mai mare decât glucidele și proteinele în convenția școlară: aproximativ 9,3 kcal/g față de 4,1 kcal/g.

ATP, moneda energetică a celulei. Adenozin-trifosfatul este un nucleotid format din adenină, riboză și trei grupe fosfat unite între ele prin legături anhidridice. Formula lui este ${\mathrm{C}}_{10}{\mathrm{H}}_{16}{\mathrm{N}}_5{\mathrm{O}}_{13}{\mathrm{P}}_3$, cu $M=507$ g/mol, iar a ADP este ${\mathrm{C}}_{10}{\mathrm{H}}_{15}{\mathrm{N}}_5{\mathrm{O}}_{10}{\mathrm{P}}_2$, cu $M=427$ g/mol. ATP nu este o sursă inițială de energie din hrană, ci un intermediar: reacțiile care eliberează energie (oxidările) refac ATP din ADP și fosfat, iar reacțiile care cer energie (sinteza proteinelor, transportul activ, contracția musculară) o iau din hidroliza ATP. Un mol de ATP eliberează prin hidroliză aproximativ $30,5$ kJ. Celula nu depozitează ATP în cantități mari, ci îl regenerează continuu.

Etapele oxidării glucozei. Glicoliza are loc în citoplasmă și transformă glucoza în două molecule de piruvat, cu un câștig net de $2$ ATP. În prezența oxigenului, piruvatul intră în mitocondrie, unde ciclul Krebs și lanțul respirator îl oxidează complet la $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ și apă; coenzimele NAD și FAD preiau atomii de hidrogen și îi duc la lanțul respirator, unde se sintetizează cea mai mare parte din ATP. Fără oxigen, piruvatul este transformat în lactat (fermentația lactică din mușchi) sau în etanol și $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ (fermentația alcoolică a drojdiilor), iar celula obține doar $2$ ATP.

Alte surse de energie. Lipidele au cea mai mare valoare energetică, aproximativ $9,3$ kcal/g, față de $4,1$ kcal/g pentru glucide și proteine. Acizii grași sunt degradați în mitocondrii până la unități de acetil, intrate în ciclul Krebs, iar aminoacizii sunt oxidați pentru energie când glucidele și lipidele nu acoperă nevoile. Glucoza în exces se depozitează sub formă de glicogen în ficat și mușchi; după epuizarea glicogenului, celulele folosesc lipidele din țesutul adipos.

Exemplu rezolvat 1. Oxidarea completă a $180$ g de glucoză: ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+6{\mathrm{O}}_2\to 6C{\mathrm{O}}_2+6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$.

1. $M=180$ g/mol, deci avem $1$ mol glucoză.
2. Se consumă $6$ mol ${\mathrm{O}}_2$, adică $192$ g, și se formează $6$ mol $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, adică $264$ g, și $6$ mol apă, adică $108$ g.
3. Bilanțul de masă este corect: $180+192=264+108=372$ g.

Exemplu rezolvat 2. Comparăm randamentul în ATP al oxidării aerobe și al fermentației pentru $0,50$ mol de glucoză.

1. Oxidarea aerobă produce $38$ ATP pe mol de glucoză, deci $0,50\cdot 38=19$ mol ATP.
2. Fermentația produce $2$ ATP pe mol, deci $0,50\cdot 2=1,0$ mol ATP.
3. Raportul este $19/1=19$: oxidarea aerobă produce de $19$ ori mai mult ATP.

Exemplu rezolvat 3. Energia eliberată de $5$ g de lipide și de $5$ g de glucide.

1. Lipidele dau $5\cdot 9,3=46,5$ kcal.
2. Glucidele dau $5\cdot 4,1=20,5$ kcal.
3. Raportul $46,5/20,5=2,27$ arată că aceeași masă de lipide furnizează de peste două ori mai multă energie.

Valori energetice: glucide $4,1$ kcal/g, proteine $4,1$ kcal/g, lipide $9,3$ kcal/g, etanol aproximativ $7$ kcal/g; $1\mathrm{kcal}=4,18\mathrm{kJ}$. Un aliment cu $20$ g proteine, $10$ g lipide și $50$ g glucide la $100$ g furnizează $20\cdot 4,1+10\cdot 9,3+50\cdot 4,1=82+93+205=380$ kcal.

Bilanț pentru glucoză. Oxidarea aerobă a unei molecule de glucoză produce $38$ ATP (glicoliza $2$, ciclul Krebs $2$, lanțul respirator $34$); fermentația, fără oxigen, produce numai $2$ ATP. Fermentația lactică: ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2C{\mathrm{H}}_3\mathrm{CH}(\mathrm{OH})\mathrm{COOH}$; fermentația alcoolică: ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_2{\mathrm{H}}_5\mathrm{OH}+2C{\mathrm{O}}_2$. Din $0,25$ mol glucoză oxidată aerob rezultă $0,25\cdot 38=9,5$ mol ATP.

Eficiența. Hidroliza unui mol ATP eliberează aproximativ $30,5$ kJ; $38\cdot 30,5\approx 1160$ kJ din aproximativ $2870$ kJ eliberați de un mol de glucoză, adică aproximativ $40\%$.

Gaze schimbate. Pentru $90$ g glucoză ($0,50$ mol) se consumă $0,50\cdot 6\cdot 22,4=67,2$ L ${\mathrm{O}}_2$ și se obțin $67,2$ L $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ și $54$ g apă.

Energia stocată în ATP. Pentru $5,07$ g de ATP ($M=507$ g/mol) rezultă $n=5,07/507=0,0100$ mol; hidroliza lor eliberează $0,0100\cdot 30,5=0,305$ kJ. Pentru aceeași energie, prin oxidarea completă a glucozei ($2870$ kJ/mol) ar fi nevoie de $0,305/2870\approx 1,06\cdot 10^{-4}$ mol, adică $19,1$ mg de glucoză, fără a ține seama de eficiență.

Complement grupat. Despre energia biologică sunt date patru afirmații:

1. hidroliza ATP eliberează energie;
2. fermentația lactică produce $2$ ATP pe mol de glucoză;
3. glicoliza are loc în citoplasmă;
4. ciclul Krebs are loc în citoplasmă.

• A. Numai 1, 2 și 3 sunt corecte
• B. Numai 1 și 3 sunt corecte
• C. Numai 2 și 4 sunt corecte
• D. Numai 4 este corectă
• E. Toate sunt corecte sau toate sunt false

Afirmațiile 1, 2 și 3 sunt adevărate. Afirmația 4 este falsă, deoarece ciclul Krebs are loc în mitocondrie. Răspuns corect: A.

Greșeli frecvente

• Greșit: Hidroliza ATP transformă ADP în ATP.
  Corect: ATP se transformă în ADP și fosfat, cu eliberare de energie.
• Greșit: Un mol de glucoză consumă un mol de oxigen la oxidare completă.
  Corect: Consumă șase moli, după ecuația ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+6{\mathrm{O}}_2\to 6C{\mathrm{O}}_2+6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$.
• Greșit: Celulele stochează mult ATP, ca pe o rezervă de energie.
  Corect: ATP este regenerat permanent din ADP; rezerva de energie sunt glicogenul și lipidele.
• Greșit: Fermentația produce tot atâta ATP ca respirația aerobă.
  Corect: Fermentația dă $2$ ATP pe mol de glucoză, iar respirația aerobă dă $38$.
• Greșit: Glicoliza are loc în mitocondrii.
  Corect: Glicoliza are loc în citoplasmă; ciclul Krebs și lanțul respirator au loc în mitocondrie.

Înainte și după