Structura și fiziologia fibrei musculare

Fibra musculară scheletică este o celulă lungă, cu mai mulți nuclei. În interior are miofibrile alcătuite din unități repetate numite sarcomere. În sarcomer se găsesc filamente subțiri de actină și filamente groase de miozină. Când fibra primește un semnal prin joncțiunea neuromusculară, eliberarea calciului permite interacțiunea dintre filamente. Capetele miozinei folosesc ATP și trag filamentele de actină; sarcomerele se scurtează, iar forța se transmite prin țesutul conjunctiv și tendon spre os.

Filamentele nu se micșorează ele însele ca niște elastice. Ele alunecă unele față de altele și își schimbă suprapunerea. După semnal, calciul este retras din citoplasmă și fibra se poate relaxa. ATP este necesar atât pentru ciclul de interacțiune, cât și pentru procese care permit relaxarea. Când studiezi o imagine microscopică, începe cu ierarhia mușchi–fascicul–fibră–miofibrilă–sarcomer, apoi localizează actina și miozina. Lecția Sistemul muscular explică rolul organului, iar Proprietățile mușchilor arată cum se exprimă aceste procese la nivelul țesutului. Imaginea trebuie citită de la structura mare la mecanismul mic.

Sarcolema este membrana fibrei, tubulii T conduc semnalul spre interior, iar reticulul sarcoplasmatic depozitează Ca²⁺. Calciul se leagă de troponină, modificând poziția tropomiozinei și expunând locurile de legare de pe actină. Ciclul punților actină–miozină include legarea, mișcarea capului, desprinderea dependentă de ATP și reactivarea prin hidroliza ATP. Benzile A rămân constante, în timp ce benzile I și zona H se îngustează la contracția sarcomerului.

Sarcomerul este cuprins între două linii Z. La contracție, filamentele subțiri de actină glisează printre filamentele groase de miozină: banda A își păstrează lungimea, iar benzile I și zona H se îngustează. De exemplu, într-o imagine comparativă a unui sarcomer relaxat și a unuia contractat, apropierea liniilor Z nu dovedește scurtarea filamentelor.

Fibra musculară scheletică are diametrul de 10–100 µm și lungimea de la milimetri la zeci de centimetri. Membrana ei este sarcolema, citoplasma este sarcoplasma, iar reticulul endoplasmatic este reticulul sarcoplasmatic, care depozitează ionii de calciu. Miofibrilele sunt aranjate în sarcomere, de aproximativ 2,5 µm în repaus. Filamentele groase (miozina, aproximativ 1,6 µm lungime) formează banda A; filamentele subțiri (actina, aproximativ 1 µm lungime fiecare, atașate de liniile Z, cu troponina și tropomiozina) formează banda I împreună cu spațiul dintre capetele lor. Zona H este porțiunea benzii A fără filamente subțiri. Ciclul punților: (1) ATP este legat de miozină; (2) hidroliza ATP „încarcă” capul miozinei; (3) capul se leagă de actină în prezența Ca²⁺; (4) eliberarea fosfatului produce mișcarea de forță, cu glisarea actinei; (5) ADP este eliberat; (6) un nou ATP desprinde capul de actină. Fibrele tip I (lente, oxidative, roșii prin mioglobină, rezistente la oboseală, pentru efort de durată) se deosebesc de fibrele tip II (rapide, glicolitice, albe, pentru efort scurt și intens).

Exemplu rezolvat 1: lungimea benzilor într-un sarcomer. Banda A are 1,6 µm (constantă). Lungimea benzii I este $L-1,6$, iar a zonei H este $L-2,0$, atât timp cât $L>2,0$ µm.

1. În repaus, $L=2,5$ µm: banda I are $2,5-1,6=0,9$ µm, zona H are $2,5-2,0=0,5$ µm.
2. La contracție, $L=2,0$ µm: banda I are $0,4$ µm, iar zona H dispare ($0$ µm), pentru că filamentele subțiri ajung în centru.
3. Contracția acoperă $\frac{2,5-2,0}{2,5}=20\%$ din lungimea sarcomerului; filamentele își păstrează lungimea.
4. Într-o miofibrilă cu 10 000 de sarcomere în serie, lungimea scade de la 2,5 cm la 2,0 cm.

Exemplu rezolvat 2: rigor mortis. După moarte, producția de ATP încetează.

1. Capetele miozinei rămân legate de actină, pentru că nu există ATP care să le desprindă.
2. Fibrele devin rigide: apare rigiditatea cadaverică după aproximativ 3–4 ore și durează 24–48 de ore, până la degradarea proteinelor.
3. Exemplul arată rolul dublu al ATP: pentru contracție și, mai ales, pentru relaxare.

Identifică sarcomerul între două linii Z, filamentele subțiri și groase, benzile A și I. Explică rolul calciului, troponinei și ATP în ordinea corectă. Nu afirma că actina sau miozina se scurtează fizic; se schimbă gradul de suprapunere.

Pe schemă, localizează: linia Z (limita sarcomerului), banda I (doar actină), banda A (miozină, cu suprapunere), zona H (doar miozină). La contracție se îngustează banda I și zona H, iar banda A rămâne constantă. Succesiunea evenimentelor: potențial de acțiune, eliberarea Ca²⁺, legarea de troponină, deplasarea tropomiozinei, legarea punților, glisarea, apoi recaptarea Ca²⁺.

Compară tipurile de fibre: fibrele tip I au mioglobină multă, mitocondrii numeroase, contracție lentă și rezistență mare (mușchii posturali, alergătorii de fond); fibrele tip IIb au puțină mioglobină, depind de glicoliza anaerobă, se contractă rapid și obosesc repede (sprinteri). Joncțiunea neuromusculară folosește acetilcolina; botulinul blochează eliberarea ei, iar curara blochează receptorii, ambele paralizând mușchiul. Rigiditatea cadaverică arată că ATP este necesar pentru desprinderea miozinei de actină.

Exemplu în formatul examenului (complement simplu). La contracția unui sarcomer, rămâne constantă lungimea:

• a) benzii I
• b) zonei H
• c) benzii A
• d) distanței dintre liniile Z
• e) filamentelor subțiri, care se scurtează

Răspuns: c. Banda A cuprinde lungimea filamentelor groase de miozină, care nu se scurtează; se îngustează banda I și zona H, iar liniile Z se apropie.

Exemplu în formatul examenului (complement grupat). Referitor la contracția fibrei musculare scheletice:

1. Calciul se leagă de troponină și deplasează tropomiozina.
2. Banda A se îngustează la contracție.
3. Capetele miozinei se desprind de actină când se leagă un nou ATP.
4. Reticulul sarcoplasmatic depozitează ioni de sodiu.

• a) „Numai afirmațiile 1, 2 și 3 sunt corecte.”
• b) „Numai afirmațiile 1 și 3 sunt corecte.”
• c) „Numai afirmațiile 2 și 4 sunt corecte.”
• d) „Numai afirmația 4 este corectă.”
• e) „Toate afirmațiile sunt corecte sau toate sunt false.”

Răspuns: b. 1 este adevărată: Ca²⁺ se leagă de troponină, iar tropomiozina descoperă locurile de legare de pe actină. 2 este falsă: banda A are lungimea filamentelor groase și rămâne constantă; se îngustează banda I și zona H. 3 este adevărată: fără ATP capetele rămân legate, ca în rigiditatea cadaverică. 4 este falsă: reticulul sarcoplasmatic depozitează ioni de calciu.

Greșeli frecvente

• Greșit: O fibră musculară scheletică este un fascicul de celule.
  Corect: Fibra este o celulă musculară, cu mai multe nuclee.
• Greșit: Filamentele de actină și miozină se scurtează fiecare.
  Corect: Filamentele alunecă unele față de altele; lungimea lor nu se micșorează în acest model.
• Greșit: Ionii de calciu se leagă de miozină și declanșează contracția.
  Corect: Calciul se leagă de troponină, ceea ce deplasează tropomiozina și face accesibile locurile de legare ale miozinei pe actină.

Înainte și după