Meioza II

După prima diviziune meiotică, fiecare dintre cele două celule are un singur cromozom din fiecare pereche de omologi. Totuși, fiecare cromozom este alcătuit încă din două cromatide. Meioza II desparte aceste cromatide-surori. Dacă ai nevoie să reiei felul în care s-au separat omologii, citește Meioza I.

În a doua diviziune, cromozomii se aliniază în zona centrală a fiecărei celule. Apoi cromatidele-surori sunt trase spre poli opuși. Se formează nuclee noi și, de regulă, celulele se separă. Dintr-o celulă inițială diploidă pot rezulta astfel patru celule haploide, cu un singur set de cromozomi. Rezultatul concret al formării gameților diferă între organisme și între spermatogeneză și ovogeneză; nu presupune că toate cele patru celule devin mereu gameți funcționali.

Meioza II seamănă cu mitoza prin separarea cromatidelor-surori, însă pornește din celule deja haploide și face parte dintr-un proces cu două diviziuni. Între meioza I și II ADN-ul nu se copiază din nou. Ca să urmărești corect un desen, colorează diferit omologii la început și verifică după fiecare etapă dacă vezi două cromatide unite sau doi cromozomi separați. Numărul de celule și numărul de cromozomi din fiecare celulă sunt două întrebări diferite.

Meioza II este diviziunea ecvațională: seamănă cu o mitoză, dar pornește din celule haploide, nu are replicare precedentă și are loc după o scurtă interkineză. Fazele:

1. Profaza II: membrana nucleară dispare, iar cromozomii bicromatidici se condensează din nou și se formează un nou fus.
2. Metafaza II: cromozomii bicromatidici se aliniază individual, nu în perechi, la ecuatorul fiecărei celule.
3. Anafaza II: centromerii se clivează, iar cromatidele-surori, devenite cromozomi monocromatidici, migrează spre poli opuși.
4. Telofaza II și citokineza: se refac nucleii și rezultă, în schema clasică, patru celule haploide cu cromozomi monocromatidici.

Fiindcă recombinarea din profaza I schimbă segmente între cromatide nesurori, cele două cromatide ale unui cromozom pot să nu fie identice. Dacă are loc un crossing-over între locusul unei gene și centromer, alelele $A$ și $a$ rămân pe cromatidele-surori ale aceluiași cromozom după meioza I și se separă abia în anafaza II. O nondisjuncție în meioza II duce la un gamet cu $24$ de cromozomi (două copii identice ale aceluiași cromozom) și la unul cu $22$; după fecundare rezultă $24+23=47$, respectiv $22+23=45$ de cromozomi.

Meioza II este mai scurtă decât meioza I, fiindcă nu are o profază lungă, cu conjugarea omologilor. În spermatogeneză, spermatocitele secundare intră imediat în meioza II și dau câte două spermatide; acestea se transformă prin diferențiere (spermiogeneză) în spermatozoizi.

Exemplu rezolvat 1: bilanțul la om. Urmărește una dintre cele două celule rezultate după meioza I.

1. Începutul meiozei II: $23$ de cromozomi bicromatidici, $46$ de cromatide, ADN $2C$.
2. Metafaza II: aceleași valori, cu cromozomii aliniați individual.
3. Anafaza II: $46$ de cromozomi monocromatidici în aceeași celulă, încă $2C$.
4. După citokineză: fiecare celulă-fiică are $23$ de cromozomi monocromatidici și ADN $1C$.

Exemplu rezolvat 2: câți gameți rezultă. O persoană are $100$ de spermatocite primare, iar alta $100$ de ovocite primare care își încheie meioza.

1. Un spermatocit primar dă $4$ spermatozoizi: $100\cdot 4=400$.
2. Un ovocit primar dă un ovocit secundar și un glob polar; din ovocitul secundar rezultă un ovul și un al doilea glob polar. Primul glob polar se poate diviza și el. În schema clasică se obțin $1$ ovul și $3$ globuli polari, deci $100$ de ovule și $300$ de globuli polari.
3. Numărul total de produși ai meiozei este același, $400$, dar numai ovulul păstrează aproape toată citoplasma.

Fără meioza II, gameții ar rămâne cu cromozomi bicromatidici, deci cu un conținut de ADN dublu față de cel al unui gamet normal.

Pentru om, celula rezultată după meioza II are în mod normal 23 de cromozomi monocromatidici. În anafaza II, cromatidele devin cromozomi separați; nu confunda acest moment tranzitoriu cu numărul de cromozomi din celulele finale. Nu plasa crossing-over-ul în profaza II și nu introduce o fază S între cele două diviziuni. Explică separat reducerea ploidiei în meioza I și separarea cromatidelor în meioza II.

Detalii de reținut. În ovogeneză, ovocitul secundar este oprit în metafaza II la ovulație și își încheie meioza II numai dacă un spermatozoid pătrunde în el; atunci se elimină al doilea glob polar. Compară cu mitoza: în metafaza II sunt $23$ de cromozomi aliniați individual, nu $46$.

În spermatogeneză, spre deosebire de ovogeneză, meioza nu are opriri: cele patru produse ale unui spermatocit primar devin spermatozoizi funcționali, iar fiecare are $23$ de cromozomi monocromatidici. Dacă între genă și centromer a avut loc un crossing-over, segregarea alelelor unui heterozigot $Aa$ are loc în anafaza II; fără crossing-over, ea are loc în anafaza I.

Exemplu în format de admitere (complement simplu). Când își încheie meioza II ovocitul secundar uman?

• a) înainte de naștere
• b) la pubertate
• c) la ovulație
• d) după pătrunderea spermatozoidului în ovocit
• e) la menopauză

Răspuns: d. a) este falsă: înainte de naștere ovocitele primare sunt în profaza I. b) este falsă: la pubertate se reia meioza I a unor ovocite. c) este falsă: la ovulație ovocitul secundar este în metafaza II. d) este adevărată: meioza II se încheie la penetrarea spermatozoidului. e) este falsă: la menopauză ovulațiile încetează.

Greșeli frecvente

• Greșit: ADN-ul se replică între meioza I și II.
  Corect: Nu există o nouă replicare între cele două diviziuni.
• Greșit: Meioza II separă perechile de omologi.
  Corect: Separă cromatidele-surori.
• Greșit: Patru produse meiotice înseamnă întotdeauna patru gameți funcționali.
  Corect: În ovogeneză, produsele nu au aceeași soartă.
• Greșit: Nondisjuncția în meioza II dă gameți cu $23$ de cromozomi.
  Corect: Dă gameți cu $24$ și $22$ de cromozomi.

Înainte și după