Meioza I

La organismele care se reproduc sexuat, celulele implicate în reproducere au nevoie de un număr potrivit de cromozomi. Meioza este procesul care reduce la jumătate numărul de seturi de cromozomi. Are două diviziuni succesive: meioza I și meioza II. Aici urmărim prima diviziune; separarea cromatidelor-surori în a doua este explicată în Meioza II.

Înainte de începerea meiozei, ADN-ul este copiat. Fiecare cromozom este alcătuit atunci din două cromatide-surori. În meioza I, cromozomii omologi — unul provenit de la fiecare părinte în cazul unui organism diploid — se apropie și formează perechi. Între cromatide care nu sunt surori poate avea loc un schimb de segmente numit crossing-over. Perechile se aliniază apoi în celulă, iar omologii sunt despărțiți și trimiși spre poli opuși.

La sfârșitul acestei diviziuni apar, de regulă, două celule cu un singur membru din fiecare pereche de omologi. Fiecare cromozom încă are două cromatide. Astfel, numărul seturilor de cromozomi s-a redus, dar separarea cromatidelor urmează abia în meioza II.

Meioza I este diviziunea reducțională: dintr-o celulă diploidă ($2n$), cu cromozomi bicromatidici, rezultă două celule haploide ($n$), ai căror cromozomi au încă două cromatide. ADN-ul a fost copiat în faza S premeiotică ($2C\to 4C$), iar între meioza I și II nu mai are loc replicare. Fazele:

1. Profaza I este cea mai lungă și are cinci stadii. În leptoten cromozomii se condensează și apar ca fire subțiri. În zigoten omologii se împerechează prin conjugare (sinapsă) și formează bivalenți (tetrade). În pachiten are loc crossing-over între cromatide nesurori. În diploten omologii se îndepărtează, dar rămân uniți prin chiasme, locurile vizibile ale schimbului. În diachineză chiasmele se deplasează spre capete, cromozomii ating condensarea maximă, dispar nucleolul și membrana nucleară și se formează fusul.
2. Metafaza I: bivalenții se aliniază la ecuator, cu centromerii omologilor orientați spre poli opuși; orientarea fiecărui bivalent este independentă de a celorlalți.
3. Anafaza I: se separă omologii, ca cromozomi întregi, bicromatidici; centromerii nu se clivează.
4. Telofaza I și citokineza: rezultă două celule haploide, cu cromozomi bicromatidici. Urmează o scurtă interkineză, fără replicare.

Consecințele sunt reducerea numărului de cromozomi și variabilitatea genetică, prin crossing-over și asortare independentă. Dacă o pereche de omologi nu se separă în anafaza I (nondisjuncție), un gamet primește ambii omologi, iar altul niciunul; sindromul Down (trisomia 21, $47$ de cromozomi) provine, în majoritatea cazurilor, dintr-o nondisjuncție la ovogeneză.

La un individ dublu heterozigot $AB/ab$, cu genele pe același cromozom, un crossing-over între cele două gene produce cromatide $Ab$ și $aB$, deci gameți recombinați alături de cei parentali, $AB$ și $ab$. Frecvența recombinării crește cu distanța dintre gene. Anafaza I diferă de anafaza mitozei: în mitoză se separă cromatidele-surori și centromerii se clivează, iar în meioza I se separă cromozomii omologi, cu centromerii întregi, astfel încât celulele-fiice devin haploide și nu mai sunt identice genetic cu celula inițială.

Exemplu rezolvat 1: bilanțul la om. Urmărește un spermatocit primar ($2n=46$).

1. Înainte de faza S: $46$ de cromozomi monocromatidici, conținut de ADN $2C$.
2. După faza S: $46$ de cromozomi bicromatidici, adică $92$ de cromatide, $4C$.
3. În profaza I și metafaza I: $23$ de bivalenți; fiecare conține $4$ cromatide, deci $23\cdot 4=92$.
4. După telofaza I: fiecare celulă are $23$ de cromozomi bicromatidici ($46$ de cromatide) și conținut $2C$.

Exemplu rezolvat 2: asortarea independentă. Câte tipuri de celule se pot forma după meioza I, fără a ține seama de crossing-over?

1. Pentru $n$ perechi de omologi, fiecare bivalent se orientează în două moduri, deci numărul de combinații este $2^n$.
2. La om, $n=23$: $2^{23}=8388608$ de combinații de cromozomi.
3. Pentru un individ $AaBb$, cu cele două gene pe cromozomi diferiți, $2^2=4$ tipuri de gameți: $AB$, $Ab$, $aB$, $ab$, fiecare cu probabilitatea $25\%$.

Identifică elementul care se separă: omologii în anafaza I, cromatidele-surori în anafaza II. Pentru o celulă umană diploidă, după meioza I fiecare nucleu rezultat are 23 de cromozomi, încă bicromatidici, dacă separarea este normală. Crossing-over-ul are loc în profaza I între cromatide nesurori ale omologilor. Asortarea independentă rezultă din orientarea perechilor la metafaza I; cele două mecanisme contribuie diferit la variabilitate.

Detalii de reținut. Complexul sinaptonemal ține omologii alipiți în pachiten, iar chiasmele se văd în diploten. Ovocitele primare sunt blocate în profaza I (diploten) încă din viața fetală și reiau meioza I abia după pubertate; ovocitul secundar rezultat se oprește în metafaza II. Spermatocitele primare încheie meioza I după pubertate. Nondisjuncția în meioza I produce gameți $n+1$ și $n-1$ ($24$ și $22$ de cromozomi): după fecundare cu un gamet normal rezultă zigoți cu $47$ sau $45$ de cromozomi. Spre deosebire de mitoză, în anafaza I centromerii nu se divid.

Exemplu în format de admitere (complement grupat). Despre meioza I la om sunt corecte afirmațiile:

1. Bivalenții ($23$ în celula umană) se formează în profaza II.
2. Crossing-over-ul are loc între cromatidele-surori ale aceluiași cromozom.
3. Celulele rezultate după telofaza I au $23$ de cromozomi monocromatidici.
4. În anafaza I se separă cromozomii omologi, iar centromerii rămân întregi.

• a) „Numai afirmațiile 1, 2 și 3 sunt corecte.”
• b) „Numai afirmațiile 1 și 3 sunt corecte.”
• c) „Numai afirmațiile 2 și 4 sunt corecte.”
• d) „Numai afirmația 4 este corectă.”
• e) „Toate afirmațiile sunt corecte sau toate sunt false.”

Răspuns: d. 1) Falsă: bivalenții se formează în profaza I (zigoten), prin conjugarea celor $46$ de cromozomi în $23$ de perechi; în profaza II nu mai există perechi de omologi. 2) Falsă: schimbul are loc în pachiten, între cromatide nesurori ale omologilor. 3) Falsă: reducerea este numerică, dar cromozomii rămân bicromatidici. 4) Adevărată: în anafaza I se separă omologii, iar centromerii rămân întregi.

Greșeli frecvente

• Greșit: În meioza I se separă cromatidele-surori.
  Corect: Se separă cromozomii omologi.
• Greșit: Numărul de cromozomi se înjumătățește printr-o nouă copiere a ADN-ului.
  Corect: ADN-ul a fost copiat înaintea meiozei; reducerea apare prin separarea omologilor.
• Greșit: Celulele rezultate după meioza I au cromozomi monocromatidici.
  Corect: Ele sunt haploide, dar cromozomii lor au încă două cromatide, care se separă în meioza II.

Înainte și după