Schimbul și transportul gazelor

Aerul inspirat aduce oxigen în alveole, iar sângele care trece prin capilarele din jur poate prelua acest gaz. Oxigenul traversează pereții foarte subțiri ai alveolei și capilarului prin difuzie, deplasându-se în direcția favorizată de diferența presiunii parțiale. În sens opus, dioxidul de carbon trece din sânge în aerul alveolar și este eliminat la expirație.

Sângele duce oxigenul spre țesuturi. O mare parte este legată de hemoglobina din globulele roșii; o cantitate mai mică este dizolvată în plasmă. La țesuturi, oxigenul se desprinde și intră în celule, unde este folosit în respirația celulară. Dioxidul de carbon produs de celule revine la plămâni, fiind transportat în sânge în mai multe forme, mai ales ca bicarbonat.

În plămâni, sângele preia oxigen și cedează dioxid de carbon; la țesuturi, schimburile au sens invers. Sângele transportă gazele, iar producerea energiei are loc în celulele țesuturilor. Pentru un schimb eficient contează atât aerul care ajunge la alveole, cât și sângele care trece prin capilare. Dacă una dintre căi este afectată, schimbul poate scădea chiar dacă cealaltă funcționează.

Schimbul alveolo-capilar

Gazele trec prin membrana alveolo-capilară (grosime de aproximativ 0,5 µm, suprafață de aproximativ 70 m²) prin difuzie, de la presiunea parțială mare spre cea mică. Presiunea parțială a unui gaz este $P_x=P_{tot}\cdot F_x$ (legea lui Dalton), unde $F_x$ este fracția sa din amestec.

La plămân, gradientul pentru oxigen este $104-40=64$ mmHg, iar pentru dioxid de carbon doar $46-40=6$ mmHg; dioxidul de carbon difuzează totuși rapid, deoarece este de aproximativ 20 de ori mai solubil decât oxigenul. Sângele stă în capilarul alveolar aproximativ 0,75 s, dar echilibrul este atins într-o treime din acest timp. Schimbul eficient cere și un raport potrivit între aerul alveolar (aproximativ 4 L/min) și debitul sanguin pulmonar (5 L/min), raportul ventilație/perfuzie fiind de aproximativ 0,8.

Transportul oxigenului

Hemoglobina este un tetramer: patru lanțuri de globină, fiecare cu o grupare hem cu $\mathrm{F}{\mathrm{e}}^{2+}$ care leagă o moleculă de ${\mathrm{O}}_2$ (oxihemoglobina, $\mathrm{Hb}{\mathrm{O}}_2$). Un gram de hemoglobină poate lega 1,34 ml ${\mathrm{O}}_2$. Din oxigenul transportat de sânge, 98,5% este legat de hemoglobină, iar 1,5% este dizolvat în plasmă.

Transportul dioxidului de carbon

Dioxidul de carbon circulă în trei forme: aproximativ 70% bicarbonat, 23% carbaminohemoglobină și 7% dizolvat. La nivelul țesuturilor:

1. $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ difuzează din celule în plasmă și apoi în hematie.
2. Anhidraza carbonică din hematie catalizează reacția $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2+{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}\rightleftharpoons {\mathrm{H}}_2\mathrm{C}{\mathrm{O}}_3\rightleftharpoons {\mathrm{H}}^{+}+\mathrm{HC}{\mathrm{O}}_3^{-}$.
3. Ionul $\mathrm{HC}{\mathrm{O}}_3^{-}$ iese în plasmă, în schimbul ionului $\mathrm{C}{\mathrm{l}}^{-}$, iar ${\mathrm{H}}^{+}$ este tamponat de hemoglobină.
4. La plămân, reacțiile se desfășoară în sens invers, iar $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ trece în alveolă.

Exemplu rezolvat 1: urcarea la altitudine. La nivelul mării presiunea atmosferică este 760 mmHg, iar presiunea vaporilor de apă în căile respiratorii este 47 mmHg. Cât este $P_{{\mathrm{O}}_2}$ a aerului inspirat, față de o cabană aflată la 3000 m, unde presiunea atmosferică este 526 mmHg? Aerul conține 20,95% oxigen.

1. Nivelul mării: $(760-47)\cdot 0,2095\approx 149$ mmHg.
2. La 3000 m: $(526-47)\cdot 0,2095\approx 100$ mmHg.
3. Compoziția aerului este aceeași, dar presiunea parțială a oxigenului scade cu o treime; $P_{{\mathrm{O}}_2}$ alveolară și saturația hemoglobinei scad, de aceea alpiniștii respiră mai repede și mai adânc.

Exemplu rezolvat 2: aportul de oxigen al țesuturilor. Un adult are hemoglobina 15 g/dl, saturația arterială 98%, $P_{{\mathrm{O}}_2}$ arterială 100 mmHg și debitul cardiac 5 L/min. Oxigenul dizolvat este $0,003ml/dl$ la fiecare mmHg.

1. Oxigen legat: $15\cdot 1,34\cdot 0,98\approx 19,7$ ml/dl.
2. Oxigen dizolvat: $0,003\cdot 100=0,3$ ml/dl. Total: $20,0$ ml/dl, din care dizolvat $0,3/20\approx 1,5\%$.
3. Debitul cardiac este 50 dl/min, deci se transportă $50\cdot 20=1000$ ml ${\mathrm{O}}_2$/min.
4. Țesuturile consumă în repaus aproximativ 250 ml/min, adică 25% din cantitatea livrată; sângele venos revine cu hemoglobina saturată în aproximativ 75%.

Curba de disociere a oxihemoglobinei este sigmoidă, datorită cooperării dintre cele patru situsuri de legare. La $P_{{\mathrm{O}}_2}$ de 100 mmHg saturația este de aproximativ 98%, la 40 mmHg de aproximativ 75%, iar la 26 mmHg de 50% ($P_{50}$). Curba se deplasează spre dreapta (afinitate mai mică, oxigenul se cedează mai ușor țesuturilor) la creșterea $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$, scăderea pH-ului (efectul Bohr), creșterea temperaturii și creșterea 2,3-difosfogliceratului. Hemoglobina fetală (${\alpha }_2{\gamma }_2$) are afinitate mai mare decât cea adultă, de aceea fătul preia oxigen din sângele mamei. Mioglobina are o singură grupare hem și o curbă hiperbolică. Efectul Haldane: sângele dezoxigenat leagă mai mult $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$.

Monoxidul de carbon are pentru hemoglobină o afinitate de 200–250 de ori mai mare decât oxigenul și formează carboxihemoglobina. Când hemul este oxidat la $\mathrm{F}{\mathrm{e}}^{3+}$ apare methemoglobina, incapabilă să lege oxigenul. Nu confunda $P_{{\mathrm{O}}_2}$ cu conținutul de oxigen: în anemie $P_{{\mathrm{O}}_2}$ este normală, dar conținutul este redus, deoarece hemoglobina este puțină.

Exemplu în format de admitere (complement grupat). Despre schimbul și transportul gazelor sunt corecte afirmațiile:

1. Hemoglobina fetală are afinitate mai mică pentru oxigen decât cea a adultului.
2. Creșterea $P_{\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2}$ și scăderea pH-ului deplasează curba de disociere a oxihemoglobinei spre dreapta.
3. Cea mai mare parte a $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ este transportată sub formă de carbaminohemoglobină.
4. În intoxicația cu monoxid de carbon, $P_{{\mathrm{O}}_2}$ arterială poate fi normală, deși saturația hemoglobinei cu oxigen este scăzută.

• a) „Numai afirmațiile 1, 2 și 3 sunt corecte.”
• b) „Numai afirmațiile 1 și 3 sunt corecte.”
• c) „Numai afirmațiile 2 și 4 sunt corecte.”
• d) „Numai afirmația 4 este corectă.”
• e) „Toate afirmațiile sunt corecte sau toate sunt false.”

Răspuns: c. 1) Falsă: afinitatea fetală este mai mare. 2) Adevărată: efectul Bohr. 3) Falsă: aproximativ 70% este bicarbonat, iar carbaminohemoglobina reprezintă aproximativ 23%. 4) Adevărată: $P_{{\mathrm{O}}_2}$ măsoară oxigenul dizolvat, iar CO ocupă locurile hemoglobinei.

Greșeli frecvente

• Greșit: Majoritatea oxigenului circulă liber dizolvat în plasmă.
  Corect: Majoritatea este legată de hemoglobină.
• Greșit: $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ este transportat numai ca gaz dizolvat.
  Corect: O mare parte este transportată sub formă de bicarbonat.
• Greșit: Oxigenul trece din alveolă în sânge fiindcă sângele „aspiră” aerul.
  Corect: Trece prin difuzie, după gradientul presiunilor parțiale.
• Greșit: Hemoglobina cedează oxigenul în același fel indiferent de mediu.
  Corect: Afinitatea scade când țesutul are mai mult $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, pH mai mic și temperatură mai mare, deci oxigenul se eliberează acolo unde este nevoie.

Înainte și după