Respirația aerobă și anaerobă

Orice celulă vie are nevoie de energie pentru a crește, a se mișca și a-și menține structura. Energia se obține prin descompunerea substanțelor organice, în primul rând a glucozei. Procesul se numește respirație celulară și este diferit de respirația pulmonară (inspirația și expirația), care doar aduce aerul în corp: plămânii furnizează oxigenul, iar celulele îl folosesc.

Respirația aerobă are nevoie de oxigen. Glucoza și oxigenul se transformă în dioxid de carbon și apă, iar energia eliberată este înmagazinată în molecule de ATP. Ecuația generală este: glucoză + oxigen → dioxid de carbon + apă + energie. Ea se desfășoară în citoplasmă și în mitocondrii, organitele numite „centralele energetice” ale celulei.

Respirația anaerobă (fermentația) eliberează mult mai puțină energie din aceeași cantitate de glucoză. Se învață trei fermentații; alcoolică și lactică au loc fără oxigen, iar acetică este o excepție:

• alcoolică: drojdia de bere transformă glucoza în alcool etilic și dioxid de carbon; se folosește la pâine (gazul afânează aluatul), la vin și la bere;
• lactică: bacteriile lactice transformă zahărul din lapte în acid lactic; așa se obțin iaurtul, brânza și murăturile; acid lactic se formează și în mușchii care lucrează intens;
• acetică: bacteriile acetice transformă alcoolul din vin în acid acetic, adică oțet; folosește oxigen, dar oxidează alcoolul doar parțial.

Exemplu rezolvat: ce se întâmplă în sticla cu drojdie? Într-o sticlă se pun apă la 35 °C, o lingură de zahăr și o linguriță de drojdie, iar pe gura sticlei se fixează un balon dezumflat. După o jumătate de oră balonul este umflat.

1. Ce a consumat drojdia? Zahărul, o substanță organică, din care își obține energia.
2. Ce gaz a umflat balonul? Dioxidul de carbon. Îl verificăm trecându-l printr-un pahar cu apă de var, care se tulbură.
3. A fost oxigen? Sticla închisă are puțin aer, iar oxigenul din lichid se epuizează repede; drojdia face deci fermentație alcoolică, iar în lichid apare alcool etilic (se simte mirosul).
4. Cum verificăm concluzia? Într-o a doua sticlă identică, dar fără drojdie (martor), balonul rămâne dezumflat. Gazul provine deci de la drojdie.

Peștii nu fac fermentație sub apă: ei preiau cu branhiile oxigenul dizolvat în apă și realizează respirație aerobă.

Respirația aerobă

Ecuația globală este ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6+6{\mathrm{O}}_2\to 6C{\mathrm{O}}_2+6{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}+\mathrm{energie}$. La celulele eucariote are patru etape:

1. Glicoliza, în citosol: o glucoză dă 2 piruvat; se formează 4 ATP și se consumă 2, deci câștigul net este de 2 ATP, plus 2 NADH.
2. Decarboxilarea oxidativă a piruvatului, în matricea mitocondriei: piruvatul devine acetil-CoA și se elimină $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$; se formează NADH.
3. Ciclul Krebs, în matrice: la o glucoză se obțin 4 $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, 2 ATP, 6 NADH și 2 $\mathrm{FAD}{\mathrm{H}}_2$.
4. Lanțul respirator, în crestele mitocondriale (membrana internă): NADH și $\mathrm{FAD}{\mathrm{H}}_2$ cedează electronii, iar oxigenul, acceptorul final de electroni, se transformă în apă. Fosforilarea oxidativă produce cea mai mare parte a ATP-ului.

Bilanțul clasic al manualelor este 2 + 2 + 34 = 38 ATP la o glucoză; măsurătorile actuale dau 30–32 ATP, deoarece o parte din energie se consumă la transportul substanțelor prin membrana mitocondrială. Bacteriile nu au mitocondrii: lanțul respirator se află în membrana lor plasmatică.

Fermentațiile

Fără oxigen, celula refolosește NADH pentru a regenera $\mathrm{NA}{\mathrm{D}}^{+}$, necesar glicolizei, și câștigă doar 2 ATP la o glucoză:

• fermentația alcoolică: ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_2{\mathrm{H}}_5\mathrm{OH}+2C{\mathrm{O}}_2+\mathrm{energie}$, la drojdii (Saccharomyces cerevisiae);
• fermentația lactică: ${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_3{\mathrm{H}}_6{\mathrm{O}}_3+\mathrm{energie}$, la bacteriile lactice (Lactobacillus) și în celulele musculare lipsite de oxigen;
• fermentația acetică: ${\mathrm{C}}_2{\mathrm{H}}_5\mathrm{OH}+{\mathrm{O}}_2\to \mathrm{C}{\mathrm{H}}_3\mathrm{COOH}+{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}+\mathrm{energie}$, la bacteriile acetice (Acetobacter); este o oxidare incompletă, aerobă, a etanolului.

În mușchi, fermentația lactică apare când oxigenul adus de sânge nu acoperă consumul, de exemplu la un sprint; lactatul trece în sânge și este metabolizat mai târziu, când oxigenul devine din nou suficient. În aluat, bulele de $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ afânează pâinea, iar etanolul se evaporă la coacere.

Exemplu rezolvat 1: bilanțul de masă al fermentației alcoolice. Într-un must se află 450 g glucoză, fermentată complet. Cât etanol și cât $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ rezultă?

1. $M({\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6)=180g/mol$, deci $450/180=2,5$ mol glucoză.
2. Ecuația dă 2 mol etanol și 2 mol $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ la fiecare mol de glucoză: $5$ mol etanol și $5$ mol $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$.
3. Etanol: $5\cdot 46=230$ g. $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$: $5\cdot 44=220$ g. Verificare: $230+220=450$ g.
4. În condiții normale, $5\cdot 22,4=112$ L de $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ se degajă din must.

Exemplu rezolvat 2: aceeași glucoză, trei situații. Se compară 5 molecule de glucoză consumate de: (A) drojdie aerată, (B) drojdie într-un vas închis, (C) o celulă musculară în efort intens, fără oxigen suficient.

1. A: respirație aerobă, $5\cdot 38=190$ ATP (valoarea clasică); produșii sunt $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ și apă, fără alcool.
2. B: fermentație alcoolică, $5\cdot 2=10$ ATP; apar etanol și $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$.
3. C: fermentație lactică, $5\cdot 2=10$ ATP; apare acid lactic și nu se degajă $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$.
4. Cu aceeași glucoză, respirația aerobă furnizează de 19 ori mai mult ATP decât fermentația.

Pe lângă ecuații, bibliografia cere bilanțurile pe etape. La o glucoză: glicoliza dă 2 ATP net și 2 NADH; decarboxilarea oxidativă dă 2 NADH; ciclul Krebs dă 2 ATP, 6 NADH și 2 $\mathrm{FAD}{\mathrm{H}}_2$. În total sunt 10 NADH și 2 $\mathrm{FAD}{\mathrm{H}}_2$. Cu 3 ATP la un NADH și 2 ATP la un $\mathrm{FAD}{\mathrm{H}}_2$ rezultă $10\cdot 3+2\cdot 2+4=38$ ATP; cu 2,5 și 1,5 rezultă $10\cdot 2,5+2\cdot 1,5+4=32$ ATP. Dacă enunțul nu spune altceva, se cere valoarea cunoscută din tematică.

Locul reacțiilor este o capcană frecventă: glicoliza are loc în citosol, ciclul Krebs în matrice, lanțul respirator pe membrana internă. Dioxidul de carbon provine din decarboxilarea piruvatului și din ciclul Krebs, nu din lanțul respirator; apa se formează în lanțul respirator, prin reducerea oxigenului. Dintre cele trei fermentații, numai cea alcoolică degajă $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$; fermentația lactică și cea acetică nu îl degajă, iar fermentația acetică, spre deosebire de celelalte două, are nevoie de oxigen. Efectul Pasteur: drojdia aerată oxidează glucoza complet și nu produce alcool. Într-un vin, alcoolul nu depășește aproximativ 15% din volum, fiindcă drojdiile mor la concentrații mai mari. Acidul lactic acidifică laptele și coagulează cazeina, de unde consistența iaurtului.

Caz explicat: oțetul din vin. Se oxidează 230 g de etanol ($M=46$ g/mol), adică $230/46=5$ mol. Din ecuația ${\mathrm{C}}_2{\mathrm{H}}_5\mathrm{OH}+{\mathrm{O}}_2\to \mathrm{C}{\mathrm{H}}_3\mathrm{COOH}+{\mathrm{H}}_2\mathrm{O}$ rezultă 5 mol de acid acetic ($5\cdot 60=300$ g) și 5 mol de apă (90 g), iar se consumă 5 mol de oxigen (160 g). Verificare: $230+160=390$ g și $300+90=390$ g. Nu se formează $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$, iar fără oxigen procesul se oprește.

Exemplu în format de admitere (complement grupat). Despre procesele prin care celulele obțin energie sunt corecte afirmațiile:

1. Glicoliza are loc în citosol și are un câștig net de 2 ATP la o moleculă de glucoză.
2. Fermentația lactică degajă dioxid de carbon.
3. Fermentația acetică este un proces aerob, realizat de bacterii acetice.
4. Acceptorul final de electroni din lanțul respirator mitocondrial este $\mathrm{NA}{\mathrm{D}}^{+}$.

• a) „Numai afirmațiile 1, 2 și 3 sunt corecte.”
• b) „Numai afirmațiile 1 și 3 sunt corecte.”
• c) „Numai afirmațiile 2 și 4 sunt corecte.”
• d) „Numai afirmația 4 este corectă.”
• e) „Toate afirmațiile sunt corecte sau toate sunt false.”

Răspuns: b. 1) Adevărată: 4 ATP formați minus 2 consumați. 2) Falsă: fermentația lactică formează numai lactat. 3) Adevărată: etanolul este oxidat de bacterii cu oxigen. 4) Falsă: acceptorul final este oxigenul; $\mathrm{NA}{\mathrm{D}}^{+}$ este regenerat de NADH.

Greșeli frecvente

• Greșit: Respirația celulară este identică cu inspirația.
  Corect: Prima este o serie de reacții celulare; a doua deplasează aerul.
• Greșit: Fermentația acetică obișnuită nu folosește oxigen.
  Corect: Producerea oțetului prin bacterii acetice este în mod obișnuit aerobă.
• Greșit: Fermentația lactică degajă dioxid de carbon, ca fermentația alcoolică.
  Corect: Produce numai acid lactic; gazul apare la fermentația alcoolică.
• Greșit: Drojdia produce alcool oricât de mult oxigen ar avea.
  Corect: Cu oxigen suficient oxidează glucoza complet, până la $\mathrm{C}{\mathrm{O}}_2$ și apă.

Înainte și după